北部湾位于南海西北部(105°40ʹE~110°10ʹE、17°00ʹN~21°45ʹN)，东接雷州半岛、琼州海峡和海南岛，北依广西，西靠越南，是一个天然半封闭海湾，其气候良好、地理位置得天独厚，是我国驰名的传统渔场[1-2]。带鱼(Trichiurus haumela)是南海主要经济鱼类之一，2019年南海带鱼产量为27.7×104 t，占南海三省区(广东、广西、海南)海洋鱼类总产量的9.2%[3]。目前有较多学者针对环境与带鱼性成熟概率[4]、渔获量[5]、空间结构和生活群落研究[6]等方面展开研究，本研究则通过广义可加模型(generalized additive model, GAM)探究环境与带鱼资源密度关系，进一步探讨环境对带鱼空间分布的影响。
生物在空间上并非随机分布，而是呈现空间格局，鱼类种群也不例外。了解空间分布模式驱动因子，既是基本的生态问题，也是对鱼类进行合理管理的必要条件[7]。研究表明，环境和种群丰度均对鱼群空间分布有影响[7-9]，但两者对鱼群分布的影响在不同时期表现不同，如Swain等[10]对大西洋鳕(Gadus morhua)的分布进行研究，认为鳕的分布在觅食季受丰度的影响，在越冬季受温度的影响，分别体现了密度制约和非密度制约对鱼群分布的影响。Fisher等[11]则着重对鱼群丰度和分布变化展开研究，认为两者具有显著的正相关关系。
标准差椭圆(standard deviational ellipse, SDE)是衡量空间要素分布特征的统计方法，Perzia等[12]和蔡研聪等[13]利用标准差椭圆方法分析地中海剑鱼(Xiphias gladius)以及南海北部苏门答腊金线鱼(Nemipterus mesoprion)资源空间分布的格局变化。带鱼是我国重要的经济鱼类，有关中国海域带鱼的研究较多，但主要集中在资源评估、生活史等方面[14-16]，而针对带鱼的集散格局变化特征的认识仍有较大不足。因此，本研究根据2006— 2018年北部湾带鱼资源密度调查数据，应用空间统计法阐明带鱼空间聚散变化，并结合海洋环境因子和空间因子，分析带鱼数量与空间和环境因子的关系，为该海域带鱼资源的科学管理和持续利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 数据
1.1.1 调查数据
本研究所用的带鱼资源密度数据取自2006—2018年在北部湾开展的28个航次底拖网渔业资源调查，资源密度根据扫海面积法估算。2006年分别在春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)、冬季(1月)开展调查；2007—2018年分别在夏季(7月)和冬季(1月)开展调查。使用的调查船为“北渔60011”底拖网渔船，总吨位242 t，长36.8 m，宽6.8 m，主机功率441 kW。采样网具为404型单船底拖网，其上纲长度为37.7 m，网口网目尺寸20 cm，网囊网目尺寸3.9 cm，网衣长60.5 m[17]。调查区域根据2000年于北京签订的《中越北部湾渔业合作协定》划定，协定有效日期为2004年6月30日至2019年6月30日[18-19]。采样站位地图[20]取自国家地理信息公共服务平台，审图号为GS(2016)1549，由中华人民共和国自然资源部监制，其黑色线为国界线，蓝色线为省界线(图1)。
图1 北部湾底拖网采样站位示意图黑色线为国界线，蓝色线为省界线.
Fig. 1 Sketch map sampling station in the Beibu GulfThe black line is the national borderline and the blue line is the provincial borderline.
1.1.2 环境数据
叶绿素a (sea surface chlorophyll- a, Chl-a)、海表水温异常值(sea surface temperature Anomaly, SSTA)均来源于美国国家海洋与大气管理局网站(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/)，时间范围为2006—2018年的1月(冬季)和7月(夏季)，时间分辨率为天，空间分辨率为0.5°×0.5°，经度(longitude)和纬度(latitude)范围分别为106°E~ 110°E, 17°N~22°N。水深(depth)数据为采样时的实测值。离岸距离(distance)根据采样站点位置通过软件ArcGIS10.2的近邻距离法计算得到。
1.2 方法
1.2.1 标准差椭圆
标准差椭圆(standard deviational ellipse, SDE)是衡量空间要素分布特征的统计方法，通过ArcGIS方向分布工具构建，可描述重心趋势、离散和方向趋势等特征，在本研究中可以表示带鱼空间分布的聚集性[21]。SDE以研究对象的空间分布的重心作中心；椭圆长轴表示空间要素最大离散方向，短轴表示空间要素最小离散方向。即通过标准差椭圆重心、长短轴的变化来反映渔业资源的空间分布和移动特征。公式如下：
${\bar X_w} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}{x_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}} }};{\rm{ }}{\bar Y_w} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}{y_i}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}} }}$(1)
${\rm{tan}}\theta = \frac{{\left( {\sum\limits_{i = 1}^n {\bar x_i^2} - \sum\limits_{i = 1}^n {\bar y_i^2} } \right)\sqrt[{}]{{{{\left( {\sum\limits_{i = 1}^n {\bar x_i^2} - \sum\limits_{i = 1}^n {\bar y_i^2} } \right)}^2} + 4{{\left( {\sum\limits_{i = 1}^n {{{\bar x}_i}{{\bar y}_i}} } \right)}^2}}}}}{{2\sum\limits_{i = 1}^n {{{\bar x}_i}{{\bar y}_i}} }}$(2)
${\sigma _x} = \frac{{\sqrt[{}]{{\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{w_i}{{\bar x}_i}\cos \theta - {w_i}{{\bar y}_i}\sin \theta } \right)} }}}}{{\sum\limits_{i = 1}^n {w_i^2} }}$(3)
${\sigma _y} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{w_i}{{\bar x}_i}\sin \theta - {w_i}{{\bar y}_i}\cos \theta } \right)} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {w_i^2} }}$(4)
式中，(xi,yi)为第i个采样点的空间位置坐标；wi为权重，本研究以带鱼渔获量为权重值；n为总的采样点数量；θ为转角，代表研究对象空间分布的主趋势；${\sigma _x}$为椭圆长轴长度；${\sigma _y}$为椭圆短轴长度；标准差椭圆面积反映鱼群分布的聚集状况，即面积越小表明鱼群资源分布越聚集。
1.2.2 因子筛选
因子包括叶绿素a (Chl-a)、海表水温异常值(SSTA)、纬度(lat)、经度(lon)、水深(depth)、离岸距离(distance)。利用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)对因子分别进行多重共线性检验，筛选适合加入模型的因子。VIF≥10时，表明变量间存在严重的多重共线性，则该自变量在建模前予以去除[22]。
1.2.3 广义可加模型
广义可加模型(generalized additive models, GAM)由广义线性模型(generalized linear model, GLM)和非参数回归方法发展而来。GAM模型能够处理响应变量与解释变量之间高度非线性关系，通过平滑样条函数、局部回归平滑函数对变量进行拟合[23]。GAM表达式为[24]:
$Y = \alpha + \sum\limits_{i = 1}^n {{f_i}({x_i})} + \varepsilon $(5)
式中，Y为响应变量，xi为解释变量，α为适合函数的截距，$\varepsilon $表示残差，fi(xi)表示自变量的任意单变量函数，为样条平滑函数(spline smoothing)。
本研究旨在阐明空间和环境因子对资源密度的影响，由于数据具有季节性，因而将季节作为变量，结合本研究实际数据，构建如下基础模型：
$\begin{array}{c}
{\rm{lg}}(Y) = {\rm{season}} + s\left( {{\rm{lat}}} \right) + s\left( {{\rm{lon}}} \right) + s\left( {{\rm{depth}}} \right) + s\left( {{\rm{distance}}} \right) + \\
s\left( {{\rm{Chl - a}}} \right) + s\left( {{\rm{SSTA}}} \right) + \varepsilon
\end{array}$(6)
式中，Y为带鱼的资源密度，s为样条平滑函数，$\varepsilon $为模型误差，其服从高斯分布。
在模型拟合过程中，利用逐步回归法(stepwise method)通过赤池信息量准则(Akaike information criterion, AIC)和广义交叉验证(generalized cross validation, GCV)逐步检验加入因子后模型的拟合程度，AIC的值越小表明模型拟合效果越佳[25]。通过卡方检验评估因子的显著性，根据参考自由度(estimated degrees of freedom, EDF)来确定影响因子与变量之间的关系[25-26]。本研究模型通过R4.0.3软件中的mgcv包构建[24,27]。
2 结果与分析
2.1 带鱼分布的年际变化
利用北部湾带鱼2006—2018年13年间的资源密度创建标准差椭圆(表1、表2及图3)。结果显示，2006—2018年夏、冬季带鱼标准差椭圆面积整体呈现下降趋势，表明资源密度呈集聚现象；渔场方向均呈西南-东北向。夏季资源密度重心呈西南-东北向移动，冬季除2009年外，其余年份呈南-北向，且在昌化外海渔场内移动，其移动范围为107°20ʹE~108°0ʹE, 18°20ʹN~19°40ʹN。椭圆面积与年份有相关性(r=‒0.397, P=0.044)，表明带鱼空间分布呈逐年集聚现象。
2.2 带鱼分布的季节变化
根据表3及图3可知，带鱼四季的渔场方向均为西南-东北向，但冬、春季的带鱼资源密度方向较夏、秋季偏东；冬、春季的标准差椭圆面积小于夏、秋季，即冬、春季鱼群的聚集性比夏、秋季强。带鱼冬季资源密度重心较夏季更偏东北向，春、秋季资源密度重心位于夜莺渔场南部，在夏、冬季资源密度重心的中部。
2.3 带鱼资源密度和环境的关系
通过方差膨胀因子(VIF)对选取的7个因子进行了多重共线性检验(表4), VIF均小于10。
利用GAM模型拟合并预测加入变量后对模型的影响，得到空间和环境因子对带鱼资源密度的累计偏差(表5)。根据AIC和GCV值，以lon、depth、Chl-a和SSTA因子构建的GAM模型为最优。因子对模型的累计偏差为16.2%，调整后的R2为0.14。
表1 2006‒2018年夏季北部湾带鱼资源密度的标准差椭圆参数
Tab. 1 Statistical parameters of standard deviational ellipse (SDE) of Trichiurus haumela stock density in summer in the Beibu Gulf
表2 2006‒2018冬季北部湾带鱼资源密度的标准差椭圆参数
Tab. 2 Statistical parameters of standard deviational ellipse (SDE) of Trichiurus haumela stock density in winter in the Beibu Gulf
GAM模型拟合中，通过逐步回归法筛选4个对带鱼资源密度有影响的因子。带鱼资源密度随经度的增加而呈上升趋势，且置信区间较高(P<0.001)(图4a)。在水深20~80 m之间，带鱼资源密度随水深的增加而增加，且置信区间较高(P<0.001) (图4b)。在0~1 mg/m3之间，带鱼资源密度随叶绿素a的增加而增加，置信区间较高(P=0.002)(图4c)。海表水温异常值在0~1 ℃间，带鱼资源密度随海表水温异常值的增加而增加，置信区间较高(P=0.004) (图4d)。叶绿素a、水深、经度和海表水温异常值的P值均小于0.05，表明带鱼资源密度受叶绿素a、水深、经度和海表水温异常值的影响。
2.4 带鱼分布与环境的关系
根据图2d和图5可知带鱼分布与其资源密度相关，通过线性拟合可移除捕捞效应所引起的带鱼分布变化趋势。移除趋势后的带鱼分布(残差)与叶绿素a有相关性(r=0.400, P=0.043)，与经度(r=0.295, P=0.143)、水深(r=‒0.302, P=0.134)和海表水温异常值(r=‒0.279, P=0.167)无相关性(图6)。表明叶绿素a对带鱼的空间分布格局有影响，其他环境因子对其无影响。
图2 2006-2018年北部湾夏冬季带鱼资源密度的标准差椭圆面积及与资源密度重心年际变化a. 夏季椭圆图；b. 冬季椭圆图；c. 资源密度重心年际变化；d. 夏冬季标准差椭圆年际变化.
Fig. 2 Interannual variation of areas and gravity centers of standard deviational ellipse (SDE) of Trichiurus haumela stock density in summer and winter in the Beibu Gulf in 2006-2018a. the SDE in summer; b. the SDE in winter; c. interannual change of center of gravity of stock density; d. interannual change of the SDE in summer and winter.
表3 2006年四季北部湾带鱼资源密度标准差椭圆参数
Tab. 3 Statistical parameters of standard deviational ellipse (SDE) of Trichiurus haumela stock density in the Beibu Gulf in the four seasons in 2006
图3 2006年北部湾带鱼资源密度标准差椭圆面积与资源密度重心的季节变化a. 四季椭圆图；b. 资源密度重心季节变化.
Fig. 3 Seasonal variation of standard deviational ellipse areas and gravity centers of Trichiurus haumela stock density in the Beibu Gulf in 2006a. The SDE in four seasons; b. Seasonal changes of the gravity center of stock density.
表4 基于方差膨胀因子(VIF)的空间和环境因子的多重共线性检验
Tab. 4 Multicollinearity test of spatial and environmental factors based on variance inflation factor (VIF)
3 讨论
3.1 北部湾带鱼的空间分布
北部湾带鱼四季的资源密度分布方向均为西南-东北向(图2a和图2b)。且北部湾斑鳍白姑鱼(Pennahia pawak)与北部湾二长棘犁齿鲷(Evynnis cardinalis)的渔场方向分布均为西南-东北向[28-29]。西南-东北向的分布格局是由北部湾的海底地貌所造成。北部湾是一个三面陆地环绕的半封闭海湾，受周围陆缘围限控制，海底向湾中部倾斜，因此形成了西南-东北向的渔场方向[30]。
表5 广义可加模型变量模拟结果和偏差分析
Tab. 5 The variables and deviance analysis for the general additive models
图4 环境因子对带鱼资源密度影响的广义可加模型分析a. 经度(Lon); b. 水深(depth); c. 叶绿素a (Chl-a); d. 海表水温异常值(SSTA). 图中阴影部分表示95%的置信区间，x轴竖直短线表示数据点密度.
Fig. 4 Generalized additive models analysis of the effects of environment factors on density of Trichiurus haumelaa. Longitude (lon); b. Depth (depth); c. Chlorophyll a concentration (Chl-a); d. Sea surface temperature anomaly (SSTA). The shaded areas represent 95% confidence intervals. The vertical short lines on x-axis represent the data point density.
图5 北部湾带鱼资源密度的年际变化
Fig. 5 Interannual variation of Trichiurus haumela stock density in the Beibu Gulf
夏季带鱼的资源密度重心移动方向整体为西南-东北向(图2c)，在北部湾海域大范围移动。冬季带鱼的资源密度重心移动方向为南-北向(图2b)(除2009年)，且主要集中在昌化外海渔场(107°20ʹE~ 108°0ʹE, 18°20ʹN~19°40ʹN)。昌化外海渔场位于越南岸线和海南岛西岸中间，此处海水较深，有利于带鱼鱼群的越冬[30]。此外，根据2006年带鱼四季的资源密度重心分布图(图3b)可以看出，冬季资源密度重心较夏季更偏西南，位于较深的海域，春、秋季位于夜莺岛南部，处于夏、冬季资源密度重心分布位置的中间。带鱼可全年产卵，但主要集中于春(早生群)、秋(晚生群)两季[31]。此外，根据贾晓平等[30]调查研究，北部湾带鱼鱼卵多分布于夜莺岛南部，与本研究结果一致。
3.2 环境对带鱼资源密度和分布的影响
环境对鱼群资源密度和分布的影响机制已有诸多研究[5,10,32-33]。研究结果显示叶绿素a对带鱼的资源密度和分布均影响显著(P<0.05)，表明浮游植物通过光合作用增加水中溶氧量，有利于鱼群的生长、发育。此外，叶绿素a可通过与鱼卵及幼鱼产生效应关系，间接地影响鱼类的资源密度和空间分布[6,34-36]。且由于带鱼属于暖水性中下层鱼类，故水深通过光照、溶氧、食物等影响带鱼资源密度(P<0.05)，但对其空间分布影响不大(P>0.05)。
图6 环境因子对北部湾带鱼分布的影响a. 经度(lon); b. 水深(depth); c. 叶绿素a (Chl-a); d. 海表水温异常值(SSTA).
Fig. 6 Influence of environment factors on distribution of Trichiurus haumela in the Beibu Gulfa. Longitude (lon); b. Depth (depth); c. Chlorophyll a concentration (Chl-a); d. Sea surface temperature anomaly.
北部湾为西、北、东三面陆地环绕的半封闭海湾，其西北、东北有较多岛屿，海底向湾中部倾斜[30]，因此经度对带鱼资源密度产生一定影响(P<0.05)，但对其空间分布影响不大(P>0.05)。此外由于北部湾地处热带亚热带，冬季受大陆冷空气，夏季时常受台风影响，导致海表面温度出现异常变化[30]，对带鱼的资源密度产生一定的影响(P<0.05)，同样对带鱼的空间分布影响不大(P>0.05)。
3.3 带鱼空间聚散变化
动物的分布与丰度(生物量)之间的关系是一种普遍的生态现象，由于种内竞争，种群在丰度较高时扩展到次优或较差的栖息地，而在种群丰度或其规模较低时集聚到最佳栖息地[37-38]。这种现象也出现在许多海洋鱼类种群中，如北大西洋鳕(Gadus morhua)、圣劳伦斯湾南部鳐(Amblyraja radiata)等[9,39]。本研究显示带鱼种群丰度和分布均持续下降，即随着种群数量的减少，低密度地区个体向高密度聚集，使得其空间分布由于个体的减少而聚缩，保证剩下的种群能够在高密度地区维持较高的增长率，以降低种群灭绝的风险。Hutchings[40]同样证明当北部鳕种群丰度由于过度捕捞而下降，但拖网调查结果显示高密度拖曳区生物量始终保持不变，而所有低密度拖曳区生物量均出现下降。这一现象符合种群核心分布观点[41]。
研究表明北部湾带鱼长期处于过度捕捞(F/M=2.2>1)及过度开发(E=0.67>0.5)状态，资源密度呈急剧下降趋势(r=‒0.571, P=0.002)(图5)，相对现存生物量(B/B0=0.16)较低[42]。FAO报道，由于过度捕捞，许多鱼类种群资源量的急剧下降导致鱼群的集聚[43]。本研究结果显示北部湾带鱼的空间分布表现显著的逐年集聚现象(r=‒0.397, P=0.044)(图2d)。可见，北部湾带鱼资源密度逐年下降，导致其空间分布出现逐渐集聚现象，以维持种群的繁衍。
4 结论
北部湾带鱼空间的聚散变化主要受到资源密度的制约，即带鱼资源密度的下降导致其空间出现逐年集聚现象。环境(除叶绿素a外)对带鱼分布无直接影响，但可通过影响带鱼的资源密度间接影响其空间分布。
